2019年12月5日，《科學(xué)》（Science）雜志在線發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所毛方園、王元青與美國自然歷史博物館孟津等學(xué)者關(guān)于早白堊基干獸類李氏源掠獸的研究成果：在下孔類脊椎動物演化中，曾經(jīng)是一體化的聽覺和咀嚼結(jié)構(gòu)，受各自基因機(jī)制的調(diào)控，在獸類哺乳動物中分別適應(yīng)自然選擇以提高聽覺和咀嚼的效率，呈模塊式趨離演化；李氏源掠完好地展現(xiàn)了兩個模塊在基干獸類中演化分離節(jié)點(diǎn)的表型特征；分離的聽覺和咀嚼模塊，增強(qiáng)了它們的可變異性或可演化能力，成為獸類哺乳動物輻射演化可能的內(nèi)在驅(qū)動因素之一。

模塊演化是演化生物學(xué)和發(fā)育生物學(xué)相結(jié)合的一個概念。生物體可在不同層次上分解為小的形態(tài)、發(fā)育或者功能單元；它們在發(fā)育和基因調(diào)控上相對獨(dú)立，在演化中可具不同變異速率；同時具有保守性，通常能夠不影響其它模塊形態(tài)功能的情況下，獨(dú)立地接受自然選擇的作用。脊椎動物的前肢是一個同源模塊演化的例子，可以進(jìn)化成翅膀、鰭或人類的手，但并不影響其它部分，如后肢的的形態(tài)及功能。研究者提出，哺乳動物下頜和聽骨是一個特別的模塊演化例子。其*性在于，該演化兼具同源模塊的多樣化和功能特異化等特性，且從一個復(fù)合形態(tài)功能一體化的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，逐步演化成兩個形態(tài)和功能*獨(dú)立的器官模塊。

研究者基于早白堊熱河生物群（陸家屯層）中三維立體保存的六件標(biāo)本，利用顯微斷層掃描（CT）和三維立體重建等方法，建立了一個對齒獸的新屬種：李氏源掠獸，紀(jì)念文章的作者之一，于今年十月的中國早期哺乳動物研究奠基人之一李傳夔研究員。研究者認(rèn)為，標(biāo)本的埋藏形態(tài)均顯示這些動物死于憩息狀態(tài)，化石也基本沒有受到后期擾動，其中成對保存的標(biāo)本，可能體現(xiàn)了基干獸類的某種社會行為。李氏源掠獸同屬種、同個體的齒列、頜骨、磨痕等證據(jù)均表明，該動物在咬合咀嚼過程中，下頜除了開合運(yùn)動，也具有橫向移動和沿長軸方向的轉(zhuǎn)動。下頜咀嚼時的多向運(yùn)動過程，很可能是導(dǎo)致獸類中耳聽骨與齒骨、麥?zhǔn)宪浌堑拿撾x的選擇壓力之一。

形態(tài)解剖學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、遺傳學(xué)的大量研究，早已提出哺乳動物的聽骨（錘骨，砧骨，外鼓骨）和爬行動物的齒骨后骨（關(guān)節(jié)骨，前關(guān)節(jié)骨，方骨，隅骨）具有同源關(guān)系。近年來的研究，更進(jìn)一步表明，這些骨骼在各個類群的早期發(fā)育過程中，受到相同基因機(jī)制的調(diào)控；這些機(jī)制，甚至可以追溯到魚類下頜的發(fā)育。近二十年中國遼西地區(qū)發(fā)現(xiàn)的中生代哺乳動物中，爬獸等的骨化麥?zhǔn)宪浌牵|尖齒獸等的聽骨，提供了從下頜中耳到典型哺乳動物中耳之間演化過渡模式的證據(jù)。但在過渡型中耳中，聽骨雖然脫離了齒骨，但仍與骨化的麥?zhǔn)宪浌蔷o密絞合，后者與齒骨相連；因此，聽覺和咀嚼的功能尚未*分開，相互還有影響。李氏源掠獸的多件標(biāo)本*展示一個關(guān)鍵特征，即聽骨與麥?zhǔn)宪浌侵g無骨質(zhì)鏈接，代表了哺乳動物演化中聽覺與咀嚼模塊分離的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，彌合了過渡型中耳和典型哺乳動物中耳在演化過程中表型特征的空缺，在系統(tǒng)發(fā)育和特征演化上，代表了基干獸類中更為進(jìn)步的一個演化階段。這個分離表型的確立，為發(fā)育生物學(xué)中有關(guān)哺乳動物中耳演化的模型和假說（如發(fā)育生物學(xué)中提出，在哺乳動物的個體發(fā)育早期，聽骨與下頜后分離的機(jī)制，在于麥?zhǔn)宪浌堑臄嗔眩峁┝搜莼瘯r間上和表型上的參考與驗(yàn)證。從形態(tài)功能上來說，分離的聽覺和咀嚼模塊，消除了兩者之間互相干擾的物理制約因素，增加了兩個模塊演化和多向適應(yīng)的可能性；聽覺器官具備了向高靈敏度高頻聽力發(fā)展的潛力，咀嚼器官也獲得了牙齒和咬合方式多樣性演化以攝取不同食物的可能性。

得益于高精度CT掃描的結(jié)果，李氏源掠獸還展示了基干獸類（甚至是所有已知中生代哺乳動物中）聽骨近乎完整的形態(tài)學(xué)特征，為哺乳動物聽骨演化進(jìn)一步的深入研究提供了可信的化石依據(jù)。尤其特別的是，除了所有哺乳動物都具有的鐙骨，錘骨，外鼓骨和砧骨外，李氏源掠獸的聽骨還保留了上隅骨。自從遼尖齒獸、阿霍氏樹賊獸聽骨研究提出了存在上隅骨的可能性以來，越來越多的證據(jù)表明，上隅骨在哺乳動物早期的演化中進(jìn)入到了中耳。李氏源掠獸提供了迄今為止可信的上隅骨三維證據(jù)，在三尖齒獸-獸類一支的基干類型中，上隅骨呈片狀結(jié)構(gòu)呈片狀，前突殘存于外鼓骨與錘骨之間，后部跟錘骨一起，與砧骨形成前后向關(guān)節(jié)。而上隅骨在基干獸類中的存在，也給古哺乳動物研究和現(xiàn)代發(fā)育生物學(xué)提出了一個挑戰(zhàn)：這塊聽骨是在哺乳動物的演化中直接丟失了或以何種方式融合于某部，以導(dǎo)致現(xiàn)生種類的中耳中上隅骨缺位？更多相關(guān)化石的發(fā)現(xiàn)以及更細(xì)致的發(fā)育生物學(xué)研究也許能夠回答這個問題。而與中耳聽骨緊密相關(guān)的內(nèi)耳，作為聽覺器官的重要部分，在三尖齒獸-獸類一支中也體現(xiàn)了*的演化結(jié)構(gòu)。和現(xiàn)生的獸類和單孔類比，這支具有次生骨板的耳蝸管直線向顱基中部的伸長，耳蝸周圍富集網(wǎng)狀靜脈；李氏源掠獸耳蝸管的長度和寬度甚至到了巖骨的極限，其體積相對于腦顱比例上顯得更大，幾乎到了極限，可算是哺乳動物耳蝸不同伸長方式的一個演化“實(shí)驗(yàn)”；在一定程度上，它支持了獸類耳蝸的螺旋結(jié)構(gòu)，是在巖骨有限的空間中延長耳蝸管更可行的適應(yīng)演化方向。無論如何，基干獸類（包括人類）在各種實(shí)驗(yàn)中增強(qiáng)了它們的可變異性或可演化能力，終成功，成為了主導(dǎo)地球生態(tài)系主角之一。

本研究得到了國家自然科學(xué)基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)（B類）、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會的基金資助，特別致謝朝陽濟(jì)贊堂博物館的大力支持