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CD4+T細(xì)胞是適應(yīng)性免疫的重要調(diào)節(jié)因子
長(zhǎng)期以來(lái)，人們一直認(rèn)為它們具有兩種基本功能促進(jìn)炎癥和B細(xì)胞產(chǎn)生抗體，T細(xì)胞激活后，分化為效應(yīng)T細(xì)胞，根據(jù)分泌出的細(xì)胞因子不同，細(xì)胞的功能也不同?；诩?xì)胞因子分泌，CD4+T細(xì)胞存在兩種模式，分別為T輔助細(xì)胞1（Th1）和Th2細(xì)胞。Th1細(xì)胞產(chǎn)生IFN-γ以增強(qiáng)抗原呈遞并促進(jìn)巨噬細(xì)胞的殺菌功能。因此，它們是細(xì)胞免疫的關(guān)鍵參與者。而Th2細(xì)胞分泌IL-4、IL-5和IL-13。IL-4促進(jìn)B細(xì)胞增殖和IgE的產(chǎn)生，因此，Th2細(xì)胞的主要作用是介導(dǎo)體液免疫并控制細(xì)胞外病原體。
由此我們可以得出，產(chǎn)生的細(xì)胞因子不同，會(huì)直接影響細(xì)胞的功能。那么同樣不同的細(xì)胞因子會(huì)在不同的細(xì)胞中也有著不同的作用。
IL-12
Th1的分化受IL-12調(diào)節(jié)，在體內(nèi)IL-12由p35和p40亞基組成。IL-12在細(xì)胞的先天激活下進(jìn)行表達(dá)，其中IL-12的受體又包括IL-12Rβ1和IL-12R。當(dāng)IL-12Rβ2由Th1細(xì)胞表達(dá)，不僅能促進(jìn)Th1結(jié)合而且促進(jìn)Th1增殖和修復(fù)。
IL-33
與Th1細(xì)胞相反，Th2細(xì)胞選擇性地表達(dá)IL-25和IL-33的受體，這兩種受體都是由上皮細(xì)胞產(chǎn)生的。IL-33屬于IL-1細(xì)胞因子家族，當(dāng)遇到各種過(guò)敏原蛋白酶時(shí)，IL-33被快速切割，導(dǎo)致其活化以促進(jìn)Th2的分化；IL-33受體由IL-1R輔助蛋白（IL1RAcp）和ST2組成，并且ST2上調(diào)伴隨Th2分化并增加IL-5和IL-13的產(chǎn)出。
IL-25
IL-25也稱為IL-17，IL-25 有多種細(xì)胞來(lái)源, 包括一些固有免疫細(xì)胞，如黏液上皮細(xì)胞、嗜伊紅血球、嗜堿性細(xì)胞和肥大細(xì)胞。它能誘導(dǎo)對(duì) IL-25 有作用的固有細(xì)胞和獲得性細(xì)胞產(chǎn)生 Th2 型細(xì)胞因子。它作用于固有免疫細(xì)胞, 包括 NK，T 細(xì)胞, 單核細(xì)胞。在機(jī)體內(nèi)，多種過(guò)敏原蛋白酶可以誘導(dǎo)產(chǎn)生IL-25，此外近期研究發(fā)現(xiàn)，IL-25也可以通過(guò)增強(qiáng)其IL-4的產(chǎn)生來(lái)促進(jìn)初始Th2分化。
與Th1和Th2相同，Th17細(xì)胞的發(fā)育一樣受到細(xì)胞因子的調(diào)節(jié)，目前也有幾種已知的細(xì)胞因子被證實(shí)在Th17的細(xì)胞分化中有著重要作用。
IL-6
TH17的分化主要依賴于IL-6，是gp130細(xì)胞因子家族的一員，具有調(diào)節(jié)免疫應(yīng)答、急性期反應(yīng)及造血功能，并在機(jī)體的抗感染免疫反應(yīng)中起重要作用。IL-6最初被鑒定為促進(jìn)B細(xì)胞分化的T細(xì)胞衍生因子，現(xiàn)在因其在適應(yīng)性免疫中的多效性活性而受到重視。它有助于Th17和T濾泡輔助細(xì)胞（Tfh）的分化，驅(qū)動(dòng)髓樣細(xì)胞分化，并與Th2細(xì)胞因子協(xié)同促進(jìn)巨噬細(xì)胞極化為促纖維化表型。
IL-21/IL-23
在Th17細(xì)胞發(fā)育過(guò)程中，另外兩種STAT3激活細(xì)胞因子也在不同階段參與。其中IL-21可以在IL-6的誘導(dǎo)激活下激活STAT3，并且作為一種自分泌細(xì)胞因子，它可以與TGF-β一起誘導(dǎo)Th17分化，而IL-21缺乏會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)外Th17細(xì)胞分化的降低。因此，IL-21被認(rèn)為是一種T細(xì)胞衍生的自分泌細(xì)胞因子，促進(jìn)Th17的擴(kuò)增和發(fā)育。IL-23是IL-12細(xì)胞因子家族的成員，由一個(gè)p19亞基和一個(gè)與IL-12共享的p40亞基組成。盡管IL-23是體內(nèi)Th17產(chǎn)生細(xì)胞應(yīng)答所必需的一種因子，但研究顯示它對(duì)體外Th17細(xì)胞分化是可有可無(wú)的。此外，IL-23可以在IL-6和IL-21誘導(dǎo)的Th17細(xì)胞后期通過(guò)其受體IL-23R的擴(kuò)增和成熟但其具體機(jī)制還有待驗(yàn)證。
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