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NMT作為生命科學底層核心技術，是建立活體創新科研平臺的技術。2005年~2020年，NMT已扎根中國15年。2020年，中國NMT銷往瑞士蘇黎世大學，正式打開歐洲市場。

感謝本文一作，中國林科院亞熱帶林業研究所彭龍博士供稿

基本信息

主題：NMT發現腐生型共生真菌荷伯生氏斜蓋傘定殖可促楓香根吸鉀

期刊：Plant Cell and Environment

影響因子：6.362

研究使用平臺：NMT植物-微生物互作創新平臺

標題：Facultative symbiosis with a saprotrophic soil fungus promotes potassium uptake in American sweetgum trees

作者：中國林科院亞熱帶林業研究所袁志林、彭龍、單曉亮、楊預展；法國農科院Francis M. Martin

檢測離子/分子指標

K⁺

檢測樣品

美國楓香根分生區（距根尖500 μm根表上的點）、伸長區（距根尖15 mm根表上的點）、成熟區（距根尖30 mm根表上的點）

很多真菌具有靈活的營養方式，它們能在不同的微環境下轉變生態位，具有腐生真菌與共生真菌的雙重特性。然而，腐生型共生菌促進樹木生長和營養吸收的機制還不清楚。荷伯生氏斜蓋傘（Clitopilus hobsonii）最早在朽木上發現，是一種常見的腐生真菌。該菌能夠與多種樹木建立共生關系并促進樹木的生長。通過顯微觀察發現C. hobsonii能順利進入根部皮層細胞并形成密集的類似于“微菌核”的共生結構，而沒有形成外生菌根結構或是內生真菌定殖結構。通過檢測腐生型共生真菌-樹木共生體中N、P、K的含量，發現腐生型共生真菌不能影響樹木中的N和P的含量，但能顯著提高K含量。基因表達模式結果表明，樹木中的K吸收基因的表達在接菌前后并無顯著差異，而檢測到了3個真菌K吸收基因，其中ChACU和ChSKC基因能夠恢復K吸收缺陷的酵母突變體的生長。值得注意的是，低鉀（0.05 mM）條件下能夠上調ChACU基因表達，使得C. hobsonii 在低鉀條件下更有益于樹木K吸收，并且提高樹木可溶性糖含量。這些結果從形態和營養方面解析了腐生型共生真菌與樹木的相互作用，說明低營養條件更有益于腐生型共生菌與樹木間的互利共生。

離子/分子流實驗處理

接種真菌和不接種真菌（對照）的美國楓香在低K⁺（LK，0.05 mM K⁺）條件下生長28 d

研究利用非損傷微測技術（NMT）監測和比較LK條件下非接種和接種真菌的幼苗根部的K⁺流速變化。接種真菌的根的分生區K⁺內流速率顯著高于對照（圖1a）。在根伸長區和成熟區也觀察到類似的變化（圖1b, c）。這些結果表明，接種的根系吸收K⁺較多（分生區、伸長區和成熟區）（圖1d）。

圖1. 接種荷伯生氏斜蓋傘定殖對根系K⁺流速的影響

圖2. 植物根部分生區K⁺流速檢測圖

其他實驗結果

• 在美國楓香根的接種過程中，荷伯生氏斜蓋傘不能形成根內哈蒂氏網和真菌菌套等外生菌根結構。除冠細胞外，被接種的根尖的分生區、分化區和伸長區有大量的微菌核樣結構。

• 接種荷伯生氏斜蓋傘可促進植物生長、根系發育和K⁺的吸收。

• 接種的根中共鑒定了51個編碼K⁺轉運體/通道蛋白的DEUs。特別值得關注的是ACU、HAK和SKC三個基因在定殖根的兩個階段具有非常高的表達量，但在對照組中幾乎沒有表達。

• 將含有ChACU、ChHAK或ChSKC的空pYES-2載體和pYES-2載體分別轉入營養缺陷型酵母突變株R5421中（該突變株在低K⁺條件下無法生長）。用對照載體（R5421-pYES2）轉化的R5421菌株在低K⁺（2 mM K⁺）水平下無法生長，轉入ChACU、ChSKC、ChHAK轉運體（R5421-ChACU）的酵母細胞在2 mM的K⁺濃度下能夠生長。

• 荷伯生氏斜蓋傘在LK條件下對植物K⁺吸收的有益作用大于正常K⁺（NK，5 mM K⁺）條件。

• 在LK下ChACU和ChHAK的表達高于NK，而ChSKC在兩種條件下均有穩定的表達。

• 與NK條件相比，自由狀態下的荷伯生氏斜蓋傘中ChACU和ChHAK在K⁺缺失或LK條件下均顯著上調，而ChSKC僅在K⁺缺失時被激活。

• LK條件下接種的植株與未接種的植株相比，可溶性碳水化合物含量顯著增加，而在NK條件下僅略有增加。

本文對荷伯生氏斜蓋傘和美國楓香之間兼性生物營養相互作用下的形態和營養方面進行了研究。本文提供了一些證據表明這種共生關系的適應性是由環境中K⁺的條件控制的。雖然在共生過程中，宿主K⁺營養相關基因并沒有進行廣泛的基因重編程，但真菌對K⁺濃度變化的生理響應所進行的調控和微調是有益生物營養寄主顯著的特征。圖3說明了在這種關聯中，LK誘導的碳和鉀的轉移的潛在好處。最近正在進行的一個研究是對荷伯生氏斜蓋傘進行全基因組測序，并對傘菌目中的相關物種（包括外生菌類、腐生菌類和內生菌類）進行比較基因組學研究，這項工作可幫助揭示導致兼性生物營養的關鍵進化軌跡，并確定更多屬于K⁺運輸系統的候選基因，以進行功能鑒定。綜上所述，本工作為開展樹木與腐生共生真菌相互作用的詳細機理研究提供了新的切入點，荷伯生氏斜蓋傘還可以為克服土壤缺鉀條件下的植樹造林管理提供支撐。

圖3. 在K⁺限制條件下兼性生物營養真菌誘導植物K⁺吸收的示意圖

測試液

0.01 mM KCl, 0.1 mM NaCl, 0.1 mM CaCl₂, pH 5.7

儀器采購信息

• 據中關村NMT產業聯盟了解，中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所于2014年采購了旭月公司的非損傷微測系統。

• 據中關村NMT產業聯盟了解，北京林業大學于2009年采購了美國揚格公司的非損傷微測系統。

2021版《NMT論文集》已出版

關鍵詞：內生菌；菌根真菌；RNA-seq；根-真菌共生；土壤腐生菌；可溶性糖類